节肢动物门—甲壳亚门（上）

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节肢动物门

甲壳亚门

甲壳亚门（学名：Crustacea）是由非常大的一组的节肢动物门形成的，通常被当作是一个亚门，包括常见的物种，例如螃蟹，虾，龙虾，淡水龙虾，磷虾，和藤壶等等。这些物种通过对非常不同的环境和方式的适应而极其相异。有人将它们称为是“水中的昆虫”。

其中有67,000个已经被描述物种，大小尺寸范围从0.1mm（0.004英寸）的Stygotantulus stocki，到具有了一个腿长跨度达到3.8米（12.5英尺）和重量达到20千克（44磅）的甘氏巨螯蟹。

1.特征

正因为甲壳亚门的动物如此多态，因此要找到一个共同的特征不很简单。甲壳亚门与气管类动物（包括六足亚门的昆虫等陆地生活的节肢动物）相对比较特殊的有它们有两对触角和适应在水中生活的鳃。不过这些特征实际上是节肢动物一开始公有的特征，六足亚门的动物这些器官后来变化了。另一个古老的特征是甲壳亚门动物分叉的足，这样的足在化石中的三叶虫就已经有了。气管类的动物后来没有这样的足了。几乎所有的甲壳亚门的动物有一种特别的幼虫状态（无节幼体）。这些幼体典型地分三个带足或触须的节，它们的无节幼体眼是单数的。在触角和足的基部甲壳亚门有特别的，袋状的排泄器官。此外所有的甲壳亚门的干细胞分裂时的特征相同。

与其他所有节肢动物一样甲壳亚门的躯干由数个节组成。第一个节是头部的口前叶，最后一节是尾部的尾板。通过不同的适应方式这个基本的构造方式可以形成非常不同的特别结构。尤其外肢的变化可以非常大（比如演化为口器、吸盘和生殖器等非常不同的器官）。一些节可以融合到一起形成比较大的躯干部分（体段）。总的来说甲壳亚门动物的躯干可以分三个大部分：头部由口前叶和可能六个节融合后而成。胸部和腹部各由不同数量的节组成。胸部和腹部的区分主要由外肢的组合体现出来。腹部一般没有外肢或只有演变了的外肢。有时头部和胸部可能也会融合到一起而组成一个头胸部。

（1）外部形态

甲壳动物的形态有着较多的变化，随不同的种类其体节、分区都有很大的差异。

低等的甲壳类一般体型小，只有几mm到2～3cm，体节数多且不固定，但分节明显，各节形态相似，体表外骨骼薄而透明。例如丰年虫（Chirocephalus），身体分为头部与躯干部，没有背甲。又如鲎虫（Apus），体节数可多达50多节，胸、腹部分界不明显，有背甲（carapace），其头部体节与胸部体节愈合成头胸部（cephalothorax）。还有的种类体表完全被石灰质骨板包围，并营固着生活，例如藤壶（Balanus）。低等甲壳类生物形态的多样性在细分的纲中会有较为详细的介绍。

高等的甲壳类动物，即软甲纲动物身体的节数固定，分区明显，一般是由20～21节组成。例如虾的头部5节，胸部8节，腹部6节及1尾节。部分胸部体节与头部合并，形成头胸部，之间分界消失。头胸部背面具有一发达的背甲，也称头胸甲，盖在身体的背部，或向两侧延伸也盖住体侧的部分附肢及鳃，因此也称为鳃盖，其下的空腔称鳃腔。头胸甲是由头及胸部的体褶共同分泌的外骨骼所形成。

甲壳类动物有发达的附肢，除了触角与尾节之外，每个体节都有一对双肢型附肢。随着不同种及不同的着生部位，附肢有多种形态及功能的分化。原始的种类附肢数目随体节数也较多，但分化很少，多呈叶片状（foliaceous），它相似于环节动物的疣足，与体躯无关节而是直接相连，可分为内叶（内肢）（endopodite）与外叶（外肢）（exopodite），基部的突起形成了副叶（epipodite），具鳃的功能。丰年虫、鲎虫都是这种原始的叶片状附肢。

高等的甲壳类动物附肢随体节数减少而减少，均与躯干部以关节相连，附肢本身亦分节。与躯干相关节的部分称原肢节（protopodite），由原肢节再生出内肢与外肢，虾、蟹腹部的游泳足便是这样。多数附肢、特别是胸部附肢原肢节可分为两节，与体躯相关节的称为底节（coxopodite），其下一节为基节（basipodite）。由基节再分出内肢与外肢。内肢可再分成5节，由基部到端部依次为座节（ischiopodite）、长节（meropodite）、腕节（carpopodite），掌节（propodite）及指节（dactylopodite）。原肢节上可长出旁枝，称副肢。在原肢节的内外边缘还可长出突起，称外小叶（exite）及内小叶（endite），一些种类外小叶变成了鳃，靠近口部附肢的内小叶变成了颚。如果外肢节减小或退化，则变成单肢型附肢。

以沼虾（Macrobrachium）为例，共有19对附肢，它们的分布是：头部5对，其中第一对为小触角（antenn-ules），单肢型，同源于其他亚门的触角，第二对为大触角（antennae），均具感觉功能。第三对为大颚（mandibles），其原肢节大而坚硬，内面具齿，用以咀嚼。后二对为第一及第二小颚（maxillae），呈叶片状，用以把持食物，第二小颚的外肢扩大形成颚基叶（gnathobasic lobes），用以激动水在鳃腔中的流动。后三对附肢位于口后。口的前、后有体壁形成的突起，构成上唇（labrum）及下唇（labium）。胸部8对附肢，前三对形成颚足（maxillipeds），双肢型，具副肢及鳃，用以呼吸、感觉及把持食物。胸部的后5对为步行足（pereiopoda），外肢退化或消失，原肢2节，内肢5节，末端具螯或爪，具步行、取食、呼吸及防卫的功能。腹部6对附肢，原始的双肢型，原肢节及内肢节均不分节，用以游泳，称腹足（pleopoda）。雌性的可用以携卵，雄性的第1～2对附肢用以输送精子。第6对附肢与尾节合并成尾扇，具舵的功能。

（2）体壁与色素

体壁结构与其它节肢动物相似，只是某些甲壳类如虾、蟹的外骨骼有相当程度的钙化，主要是因为上表皮及外表皮均有相当多钙盐的沉积。另外在表皮细胞的下面有皮下腺（tegumentalgland）和色素细胞（ehromatophores）。

皮下腺是一群具分泌能力的腺细胞，并有长管穿过外骨骼开口在上表皮的表面，它的功能还不十分清楚。色素细胞是位于表皮细胞下面的结缔组织中的一些呈放射状分支的细胞，放射状的突起不能伸缩，但细胞中含有大量的色素颗粒，呈白、红、黄、蓝、褐、黑等色。根据生理状况的不同，颗粒或分散在整个细胞，或集中在细胞中心。其中红、黄、蓝色是类胡萝卜素，来自于食物，在生活状态时，这些色素常与蛋白质呈结合状态而表现出不同的颜色。

当虾、蟹加热煮熟时，体表出现美丽的红色，这是因为加热使蛋白色沉淀出来而留下红色化合物——虾青素（astaxanthin）的缘故。事实上，一个单个的色素细胞可以包括一种到几种不同颜色的色素，任何一种色素都可独立移动。多色素的色素细胞仅出现于虾中。

体色的改变有两种形式：一种是形态变色（morphologicalcolorchange），它涉及色素细胞中色素的丢失或形成，或是由于动物长期在一固定的环境及光照条件下细胞数目的改变而形成；另一种形式是生理变色（physiological color change）它是指对环境的迅速的颜色适应，来自于色素细胞中色素颗粒的分散与集中。

最普通的生理变色是体色深浅的改变，这在许多蟹中可以发现。而虾类常有更广泛的颜色变化，例如一种小长臂虾（Palaemonetes），色素细胞中含有红、黄、蓝三种色素颗粒，通过其中任一色素颗粒的独立移动使之可以适应任何颜色的背景。许多虾类都具有这种能力。色素颗粒在色素细胞中的移动受眼柄中分泌的激素（hormones）控制。例如许多虾的色素细胞含有红、黄、蓝和白色素，移走眼柄，红、黄色素扩散而使体色变暗。如注射眼柄的激素提取物，则白色素扩散而使体色迅速变浅。

因此，对每种色素可能都存在着一对对抗性的促色素细胞素（chromatophorotrophins），其中一个处于分散状态，另一个处于集中状态。体色深浅的改变，取决于一对对抗性促色素细胞素中的哪一个处于扩散状态以及哪一个处于集中状态。

（3）运动与取食

甲壳类动物的运动方式与生活方式密切相关，小型的甲壳类动物保留了祖先的水底表面悬浮取食的习性，因此它们以某些附肢的打动以推动身体前进。例如水蚤（Daphnia）、剑水蚤（Cyclops）等以第二对触角像桨一样在水中划动，推动身体呈跳跃式的前进。在水中游泳生活的种类，其游泳肢具有刚毛繸，以增加抗水表面。

大型游泳生活的甲壳类动物腹部具有发达的肌肉，靠肌肉的收缩推动身体前进，例如各种虾。

爬行生活的蟹类，虽然某些种还保留了游泳的能力，但更多的附肢已变得适合于爬行及挖掘。

甲壳类动物的食物类型及取食习性也表现出多样性，有植食的、肉食的、腐食的以及寄生生活的，取食方式及相应的附肢因种而有很大不同。许多小型的甲壳类动物都是过滤取食，它们以浮游生物或沉渣为食，这种取食方式可能与运动相关。其头部及躯干前端的附肢布满细微的刚毛，不仅用以激动水流，同时也作为过滤器以收集水中的食物颗粒。刚毛间空间的大小决定了食物颗粒的大小。刚毛收集的食物颗粒经附肢腹面的食物沟送入口。

大型的甲壳类动物多为捕食性取食，前端的步足适合于捕获及撕裂食物，大小颚及颚足用以咬切及把持食物。大小颚及上、下唇组成口器。十足目的第三对颚足排列在口外组成门状的保护器。消化道呈直管状，口位于前端腹面，前肠包括口、食道、膨大的贲门胃（cardiac stomach）及幽门胃（pyloric stomach）。在贲门胃及幽门胃的胃壁上有几丁质硬化形成的嵴及独立的齿，用以研磨食物，并有肌肉控制胃壁及齿的运动。

取食微小食物的种类嵴与齿不发达。幽门胃的胃壁多褶皱而使胃腔减小，褶皱上生有大量的刚毛而形成过滤系统，使小的食物颗粒进入消化盲囊，大的颗粒进入中肠。幽门胃后为中肠，中肠的前端有一对或数对消化盲囊。在十足目一对消化盲囊变成实体的消化腺，称为肝胰腺（hepatopancreas），它几乎充满了头胸部，它能产生消化酶并进行食物的消化，也是糖元、脂肪及钙的吸收与贮存的场所。中肠也是消化及吸收的场所。中肠后经后肠以肛门开口在尾节腹面。

（4）呼吸

小型甲壳类动物没有专门的呼吸器官，而是用体表进行气体交换。某些种虽有附肢特化成鳃，但仍以体表呼吸为主，例如鳃足类。

软甲纲都以鳃作为呼吸器官。典型的鳃与胸部体节的侧壁及附肢相关，鳃的数目、结构、位置因种而不同。原始的胸部每个体节应有4对鳃，其中一对附着在体侧壁上，称侧鳃（pleurobranch），2对固着在附肢底节与体壁相连的关节膜上，称关节鳃（arthrobranch），一对附着在附肢基节上，称足鳃（podobranch）。但现存种类实际上都少于32对鳃，例如深对虾（Benthesicymus）只有24对，螯虾只有17对，海产蟹类一般只有9对，最少的豆蟹（Pinnotheres）只有3对。所有的鳃均位于鳃室中，并被头胸甲延伸形成的鳃盖（branchiostegite）所遮盖。生活时靠附肢、特别是第2颚足的颚基叶的打动造成水流。水可由鳃盖的腹缘及后缘流入鳃室，或由附肢基部及鳃盖后缘流入。

在蟹类，仅由螯肢的基部流入。水都由头胸甲前端两侧流出。水在鳃腔中的循环时，使鳃得以进行气体交换。蟹类三对颚足副肢及部分步足的基节上具有大量的刚毛，用以清洁鳃及过滤水中的杂质，以防鳃被沉渣污染。

鳃的结构可分为三类：支鳃（dendrobranch），由鳃轴向两侧伸出侧支，或侧支再分支，例如对虾类；毛鳃（trichobranch），围绕鳃轴具毛状或丝状排列，例如大多数的长尾虾及螯虾等；叶鳃（phyllobranch），沿鳃轴向两侧伸出叶片状鳃页，例如长臂虾（palaemon）、寄居蟹类及蟹类，鳃轴中有入鳃血窦及出鳃血窦，流经鳃丝或鳃叶时进行气体的交换。

陆生及半陆生的种类仍然保留了较大的气体交换的表面积，例如海岸边生活的招潮蟹（Uca）；它携带水分在鳃腔中，并在第3～4对足上有呼吸孔，以允许气体进入，气体的交换仍在鳃腔中进行。真正陆生的种类如椰子蟹（Birgus）、鼠妇（Porcellio）等，其鳃腔壁变成囊室而形成肺。